bHLH转录因子在拟南芥根毛发育调控的研究进展
摘要：根毛是根表皮细胞特化产生的一种管状细胞，在植物营养、水分吸收、土壤锚定以及土壤微生物的互作等方面起重要作用。根毛也是研究植物单细胞发育机制及细胞极性的理想模型。拟南芥根表皮细胞经由命运决定、起始、伸长及成熟四个不同的发育阶段，最终形成呈队列式分布的根毛。bHLH (basic helix-loop-helix)是拟南芥第二大转录因子家族，在根毛发育过程中起重要作用。本文对已报道的bHLH调控拟南芥根毛发育的研究成果进行梳理，为阐明根毛发育机制奠定理论基础。
关键词：拟南芥；根毛；发育；bHLH
The role of Arabidopsis bHLH transcription factors in regulating root hair development
Abstract: Root hair is a kind of tubular cells produced by root epidermal cells. It plays an important role in plant nutrition, water absorption, soil anchoring, and soil microbial interaction. Root hair is also an ideal model for studying the mechanism of plant single cell development and cell polarity. The root epidermal cells of Arabidopsis form root hairs through four different developmental stages: fate determination, initiation, elongation, and maturation. BHLH (basic helix loop helix protein) is the second largest transcription factor family in Arabidopsis, which plays an important role in root hair development. In this paper, we reviewed the research results of bHLH regulating root hair development in Arabidopsis, which laid a theoretical foundation for further elucidating the mechanism of root hair development.
Key words: Arabidopsis thaliana; Root hairs; Development; bHLH; Transcription factors
根毛是根表皮单细胞发育而成的管状凸起，是根的重要组成部分。它能大大增加根与土壤的接触面积，促进水分和营养的吸收[1]。根毛使植物更好地锚定在土壤中，并为土壤微生物提供与植物互作的场所[2]。磷是植物必需的大量元素之一[3]，不可再生的磷矿石是土壤磷肥的最主要原料[4]。同位素标记实验显示，70%的根毛能吸收土壤63%的32P [5]。在缺磷条件下，水稻[6]、拟南芥[5]的根毛密度变大，长度增长。然而，仅靠根毛增长却不能提高磷的吸收效率[7]。因此，搞清根毛发育与磷饥饿之间的关系，能为磷高效利用提供思路。根毛具有极性生长且易获取的特点，是研究细胞分化的理想模型[8]。 碱性-螺旋-环-螺旋（bHLH， basic helix-loop-helix）转录因子家族在拟南芥根毛发育机制的研究比较深入，本文对已有研究成果进行梳理，详细阐述bHLH在调控根毛发育过程中的作用。
1 根毛的发育
拟南芥根尖成熟区从内到外依次是：木质部、韧皮部、中柱鞘、内皮层、皮层及表皮细胞(图1)[9]。根毛主要分布在成熟区，其发育过程分为四个阶段：根毛细胞命运决定、起始、伸长(尖端生长)和成熟[1]。
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